Главная черта, объединяющая климаты России, – холодная зима. Доля территорий с положительными температурами зимой ничтожна, а вечная мерзлота занимает почти 60% всей площади страны. В северной части Северной Америки – в Канаде и на Аляске, положение аналогичное. На всем этом пространстве каждый год зимуют в оцепенении тысячи разных видов беспозвоночных животных. Лишь для считанных десятков известны реальные условия зимовки и механизмы холодозащиты. Масштабу явления, к сожалению, не соответствует степень его изученности.
Исследования этой экстремальной стороны жизни беспозвоночных животных, лежащие в лоне физиологии, экологической физиологии и экологии, интенсивно развиваются. В начале прошлого века интерес к переживанию низких температур был связан с изучением анабиоза (работы П. И. Бахметьева, П. Ю. Шмидта), в середине века исследования были в значительной мере ориентированы на борьбу с насекомыми – вредителями сельского хозяйства и на криоконсервацию тканей и органов. Важнейшие вехи разработки этих направлений – издание монографий Р. С. Ушатинской «Основы холодостойкости насекомых» (1957), Л. К. Лозина-Лозинского «Очерки по криобиологии» (1972), Р. С. Ушатинской и Г. Г. Йирковского (1976) «Экология и физиология колорадского жука». Криоконсервация со временем превратилась в обособленную и успешно развивающуюся область, преследующую в первую очередь прикладные задачи. Некоторое время исследования холодоустойчивости беспозвоночных животных проводились в Ленинградском и Тартуском университетах, Институте эволюционной морфологии и экологии животных (Москва). В 1971 г. в Тарту была проведена конференция «Холодостойкость насекомых и клещей», а в 1978 г. вышла монография Э. Э. Меривээ «Холодоустойчивость насекомых».
Полученные результаты в значительной мере определили развитие этого направления на следующие десятилетия. В частности, для некоторых групп беспозвоночных выяснена связь холодоустойчивости с наличием и глубиной диапаузы (Меривээ, 1972; Ушатинская, 1980), показаны как существование неспецифической холодоустойчивости, связанной со стадиями онтогенеза и диапаузой (Меривээ, 1978; Ушатинская, Иванчик, 1974; Луйк, 1975; Ушатинская, Чеснек, 1974), так и различия в холодоустойчивости популяций насекомых из разных географических точек (Пантюхов, 1956, 1964; Хансен, 1978). Описаны характеристики холодоустойчивости многих видов беспозвоночных (Хансен, 1980а), пополнен список видов, переносящих в естественных условиях зимовку в замерзшем состоянии (Хансен, 1980б). Разработаны и усовершенствованы критерии холодоустойчивости (Меривээ, 1978), аппаратура (Горышин, 1966), методические приемы (Меривээ, 1970; Куузик, 1971), позволяющие получать адекватные результаты и однозначно их интерпретировать. Наиболее ярким итогом исследований этого периода явилась публикация книги Р. С. Ушатинской «Скрытая жизнь и анабиоз» (1990). К середине 80-х г. подобные работы в бывшем СССР были практически прекращены.
Напротив, с 60-х г. бурное развитие исследований холодоустойчивости началось в Канаде, Японии, Скандинавии. В 1982 г. в Осло была проведена первая международная конференция, посвященная различным аспектам холодоустойчивости беспозвоночных. В том же году Баустом с коллегами (Baust et al., 1982) была опубликована первая часть библиографического списка литературы по физиологии и биохимии устойчивости к низким температурам насекомых и других наземных членистоногих, содержащего более 500 ссылок. В 1986 г. вышла вторая часть списка более чем со 150 ссылками (Lee et al., 1986). Наконец, коллективом из 39 авторов в 1991 г. была опубликована монография «Насекомые при низких температурах» под редакцией Р. Ли и Д. Денлинджера (Lee, Denlinger, 1991), отразившая состояние направления и ставшая настольной книгой исследователей холодоустойчивости. В монографии сформулированы основные понятия и рассмотрены общие принципы холодоустойчивости насекомых, свойства и баланс воды, биохимия криопротекторов и специфических белков, играющих важную роль в обеспечении устойчивости к отрицательным температурам. Уделено значительное внимание адаптациям отдельных видов, группировкам арктических наземных и водных беспозвоночных, а также практическим приложениям знаний холодоустойчивости в области криоконсервации клеток, тканей и целых насекомых, контроля численности вредителей, зимовки пчел и выращивания шелковичного червя.
За последние 15 лет все обозначенные направления успешно развивались, в том числе и силами неформальной группы исследователей, представленной в вышеупомянутой монографии. Регулярно публиковались обзорные работы, посвященные не только ключевым элементам физиологии холодоустойчивости, таким как баланс воды (Danks, 2000; Block, 2002), ядра кристаллизации (Lee, Costanzo, 1998; Zachariassen, Kristiansen, 2000; Lundheim, 2002), неорганические ионы (Zachariassen et al., 2004), низкомолекулярные криопротекторы (Kostal et al., 2001, 2004; Wharton, 2003; Fuller, 2004; Williams et al., 2004), антифризные белки (Davies et al., 2002; Duman et al., 2004), но и состоянию проблемы в целом (Somme, 1995; Denlinger, Lee, 1998; Bale, 2002; Danks, 2004, 2005; Turnock, Fields, 2005). Изучались биохимия криопротекторов (Muise, Storey, 1999, 2001), регуляция уровня обмена (Storey, Storey, 2004), механизмы повреждений под воздействием холодового стресса и репарации (Joanisse, Storey, 1998). В программах регулярно проводимых международных конференций по экофизиологии беспозвоночных вопросы холодоустойчивости занимают важное место (материалы II, III, IV конференций, см. Proceedings …, 1996, 1999, 2002 в European Journal of Entomology).
В работах многих авторов рассматриваются возможные физико-химические механизмы выживания клеток и организмов как в переохлажденном, так и в замерзшем состоянии, с привлечением данных по состоянию мембран, свободной и связанной воды и т. д. (Лозина-Лозинский, 1973; Somme, 1967; Asahina, 1966; Salt, 1957, 1959, 1962, 1966a; Baust, Morrissey, 1975; Ring, Tesar, 1981; Poinsot-Balaguer, Barra, 1983; Yi, Lee, 2003; Worland et al., 2004; Озернюк, 2000). Работы по холодоустойчивости беспозвоночных по-прежнему носят в основном инвентаризационный характер – измеряются температурные характеристики холодоустойчивости, выясняются механизмы криопротекции.
К сожалению, экологические аспекты холодоустойчивости освещены намного хуже. Исследований такого рода можно насчитать едва ли несколько десятков. Значительная их часть рассматривает адаптации беспозвоночных, зимующих в условиях, температурные характеристики которых известны или легко измеряются – в стволах деревьев или вообще на воздухе выше линии снега (Madrid, Stewart, 1981; Ring, Tesar, 1980; 1981; Ли, Захариассен, 2006), либо касаются «экзотических» – антарктических насекомых (Baust, Lee, 1981; Block, 1981; Worland, 2005; Block, Zettel, 2003; Block, Convey, 1995, 2001). Так, галлица Eurosta solidaginis, зимующая нередко выше снеговой линии на стадии личинки третьего возраста, стала модельным объектом. Ее экологии, физиологии и биохимии посвящены многие десятки публикаций (см.: Danks, 2005; Williams, Lee, 2005; Williams et al., 2004; Fuller, 2004; Irwin, Lee, 2002; Yi, Lee, 2003). Цикл статей описывает экологию арктический гусеницы Gynaephora groenlandica (см.: Danks, 2005; Bennett et al., 1999, 2003). Наиболее полно – в отношении охвата таксономического состава и набора жизненных форм, различных сторон экологии и холодоустойчивости – изучены ногохвостки (Somme, 1976, 1978, 1981, 1999).
Большинство работ по холодоустойчивости беспозвоночных животных закономерно посвящено обитателям областей Северного полушария с умеренным климатом. Исследования же особенностей холодоустойчивости беспозвоночных животных в регионах с очень холодной зимой, маркируемых распространением вечной мерзлоты, практически отсутствуют.
Между тем адаптивные возможности организмов выпукло проявляются именно в экстремальных условиях, свойственных районам с континентальным климатом: здесь сильно выражена микроклиматическая дифференциация и велики сезонные амплитуды температур. В континентальных областях на небольших территориях благодаря огромным микроклиматическим контрастам по соседству существуют весьма отличные по требованиям к среде сообщества и виды животных с различными физиологическими возможностями и адаптивными стратегиями. Например – реликтовые степные, сохранившиеся, вероятно, с позднего плейстоцена (Холодные…, 2001) и проникающие по лесотундрам тундровые виды. Переходные же варианты биотопов предоставляют возможность отслеживания изменения численности видов (а для муравьев – и состояния семей) в зависимости от степени соответствия термических условий и физиологических возможностей, в частности – характеристик холодоустойчивости организмов.
Можно было бы продолжить перечисление преимуществ исследований адаптивных стратегий в холодных континентальных регионах. Однако обширные циклы работ, выполненные в Антарктиде и на Шпицбергене, посвящены в первую очередь детальному изучению физико-химических механизмов устойчивости к холоду небольшого числа видов, а не экологии зимующих организмов. Содержание последней, по нашим представлениям, – в изучении систем адаптаций, адаптивных стратегий не только физико-химических и физиологических, но и экологических, этологических и других к прохождению жизненных циклов или отдельных его этапов при низких температурах среды. Наиболее полные сведения по комплексу адаптаций получены для антарктического орибатидного клеща Alaskozetes antarcticus (Block, Convey, 1995) и ногохвостки Cryptopygus antarcticus (Worland, Block, 2003), а также для арктической ногохвостки Onychiurus arcticus (Block, 2002; Worland, Block, 2003).
С начала 80-х гг. исследования экологии зимующих беспозвоночных животных проводятся лабораторией биоценологии Института биологических проблем Севера ДВО РАН в основном в бассейне верховий Колымы (рис. 1) на базе стационара «Абориген». Стационар (Алфимов,1986; Биологическая станция…, 1993) расположен в отрогах хребта Большой Анначаг, входящего в систему горных цепей Черского. Зимние климатические характеристики здесь близки к таковым в северо-восточной Якутии – общепризнанном «полюсе холода» Северного полушария. Как будет показано ниже, в почвах нашего региона даже в уникально «теплых» зимой биотопах не бывает температур выше -9°С. Фоновые же температуры в приповерхностных слоях почвы зимой обычно опускаются до -45…-50°С на бесснежных местах (что близко к минимумам в воздухе) и до -20…-25°С на многоснежных.
Детальное знание, с одной стороны, экологии ряда массовых видов беспозвоночных животных (не только муравьев), с другой – микроклиматической дифференциации территории, в частности – реальных температурных условий зимовки, стимулировало изучение способности животных переносить низкие температуры. Изначально мы пытались привлечь данные по холодоустойчивости муравьев, дождевых червей, саранчовых, щелкунов, многоножек, наземных моллюсков и ряда других, материалы по которым пока опубликованы частично, лишь для выявления факторов, контролирующих их пространственное распределение (и биотопическое, и географическое) на северо-востоке Азии. Со временем изучение места холодоустойчивости беспозвоночных в адаптивных стратегиях переросло в самостоятельную ветвь проводимых в лаборатории работ.
К настоящему времени наиболее полные материалы собраны по муравьям. В большей части сообществ на Верхней Колыме они занимают одно из первых мест по численности населения, а в некоторых типах местообитаний, где широко распространены поселения муравьев F. exsecta, муравьи превалируют среди мезофауны и по биомассе. Доминантное положение муравьев и их высокая абсолютная численность в субарктических экосистемах, свидетельствующие о процветании, представляются достаточно неожиданными из-за того, что бо́льшая часть массовых на Верхней Колыме видов близка здесь к границам ареалов (Жигульская, Берман, 1975). Почти все эти виды имеют индивидуальный рисунок ландшафтного и биотопического распределения, в том числе и вертикально-поясного, весьма различающиеся численность, устройство гнезд и т. д. Муравьи зимуют на разной глубине, что в большей части случаев связано с видовыми стереотипами «строительного» поведения.
Массовые виды региона относятся к четырем родам, имеющим, как оказалось, разные физиолого-биохимические механизмы холодозащиты. Большое число особей в муравейниках, возможность отметить места расположения муравейников осенью с тем, чтобы найти их в любое время зимой, создают уникальную для экспериментатора возможность, позволяя иметь под рукой требуемое для работы количество материала из одних и тех же условий обитания и зимовки. Все эти обстоятельства послужили вескими основаниями для углубленного изучения именно муравьев как чрезвычайно удобной модельной группы.
Основной объем материалов книги собран в период 1976–1985 гг. Опубликованные в 70–80-х гг. нашими коллегами единичные работы, посвященные холодоустойчивости муравьев, к настоящему времени так и остались единичными. Для обитающих на территории бывшего СССР около 250 видов муравьев имевшиеся сведения исчерпывались значениями температуры максимального переохлаждения нескольких видов, измеренными главным образом в средней полосе (Кипятков, 1971; Маавара, 1971). Основной вывод этих работ – неспособность муравьев переносить замерзание и избыточная для обитания в средней полосе холодоустойчивость, оцененная по вышеназванному параметру. Относительно подробно была изучена лишь Formica aquilonia, для которой выяснены сезонные изменения температуры максимального переохлаждения, определена смертность от воздействия отрицательных температур при различной экспозиции, проанализировано содержание резервных и холодозащитных веществ в разное время года у муравьев из разных частей гнезда (Хансен, Вийк, 1981а,б; Маавара, 1983). Столь же детально была изучена холодоустойчивость Formica polyctena в Германии (Erpenbeck, Kirchner, 1983). Помимо названных, небольшая серия статей была посвящена двум близким видам – Camponotus obscuripes и C. herculeanus, для которых описано двухстадийное замерзание (отдельно содержимого зоба и тканей), определены температуры максимального переохлаждения и концентрации глицерина (Ohyama, Asahina, 1972; Somme, 1964; Takehara, Asahina, 1960; Tanno,1962). В последнее время опубликованы работы по холодоустойчивости Leptothorax cf. canadensis (Heinze et al., 1996) и L. acervorum (Heinze et al., 1998) и исследование о зимовке и холодоустойчивости Camponotus pennsylvanicus в Вирджинии, США (Fell, 1992). Небольшая серия статей касается холодоустойчивости огненного муравья Solenopsis invicta в связи с опасностью инвазий и тактикой борьбы (см. обзор: Taber, 2000; Quarles et al., 2005; James et al., 2002).
Особо отметим, вероятно, первую российскую публикацию по зимовке муравьев, принадлежащую перу одного из патриархов-мирмекологов П.И. Мариковскому (1965) и содержащую тончайшие наблюдения за поведением и экологией рыжих лесных муравьев от времени ухода на зимовку до пробуждения.
Названными работами в настоящее время практически исчерпывается весь список публикаций в мировой литературе по холодоустойчивости муравьев (исключая наши публикации – Берман и др., 1980–1987; Берман, Жигульская, 1995а,б, 1996б; Berman, Zhigulskaya, 1995; Лейрих, 1985, 1989).
Вторым аргументом в пользу подготовки настоящей монографии служил значительный объем собранных материалов по пространственному распространению, биологии развития и экологии муравьев северо-востока Азии. Никаких данных в литературе по названным аспектам применительно к муравьям нашего региона также не было.
Наконец, третий аргумент состоял в том, что к настоящему времени в мировой литературе так и не появилось ни одной монографии, посвященной цельной картине зимовки представительной выборки видов хотя бы одной группы насекомых на единой действительно холодной зимой территории.