Для рациональной организации семьи и при перенаселенности гнезда у муравьев
наблюдается не только образование колонн. В арсенале ряда видов имеются
некоторые другие возможности выхода из критической ситуации. В настоящее время
мы имеем сведения еще о двух типах внутрисемейной организации - это поликалия* и
диффузные гнезда*.

Поликалия - обитание одной семьи в нескольких взаимосвязанных гнездах - очень
широко распространена у муравьев, в первую очередь среди видов, в семьях которых
имеется только одна самка. Помимо основного, самого крупного гнезда муравьи
сооружают вспомогательные, находящиеся на некотором расстоянии от основного и
выполняющие различные функции. Эти гнезда гораздо меньше по размерам и могут
существовать различное время: несколько дней, в течение одного сезона, ряда лет
или всего срока существования семьи.

Изучение поликалии начато еще в прошлом веке выдающимся французским
мирмекологом А.Форелем. С тех пор описаны вспомогательные гнезда*, различающиеся
по своим размерам, сроку существования и назначению. Небольшие временные гнезда
муравьи строят при переселении на новое место, пряча там расплод, самок и
внутригнездовых рабочих. Во второй половине лета большинство муравьев, обитающих
в умеренном поясе, переключаются на сбор пади корневых тлей. При этом для каждой
колонии тлей строится небольшое убежище, состоящее из нескольких камер различных
размеров. В степи корневые тли - основной источник пади для муравьев. Здесь
убежища тлей почти постоянны. В каждом убежище находится небольшой постоянный
гарнизон рабочих, поддерживающих гнездо в порядке и охраняющих его. Убежища для
тлей существуют около двух месяцев. Пахучие муравьи-древоточцы накрывают колонии
тлей картонным чехлом. Постоянно укрывают колонии тлей в галереях рабочие
желтого пахучего муравья.

Чтобы пережидать непогоду, муравьи сооружают микрогнезда, или, как их называл
А.Форель, «станции» и «павильоны». Такие укрытия часто находятся в стороне от
дорог. Еще одним типом вспомогательных гнезд являются кормовые почки,
сооружаемые рыжими лесными муравьями, муравьями-древоточцами и некоторыми
муравьями-жнецами на дорогах в тоннелях жилого муравейника. Кормовые почки
невелики по размерам, в них не бывает молоди, функционируют такие гнезда только
летом. В этот период в кормовой почке обитают от нескольких сот до нескольких
тысяч фуражиров и строителей.

Временные вспомогательные гнезда облегчают муравьям только использование
кормового участка, они не влияют на функции основного муравейника. Невелико
значение этих гнезд и для рассредоточения жителей перенаселенного муравейника.
Но их роль в удержании территории и более рациональном ее использовании
существенна.

От старой сосны, в сгнившей сердцевине которой поселилась семья
муравьев-древоточцев, в разные стороны расходятся тоннели. Чтобы обнаружить их,
достаточно приподнять слой подстилки из опавшей хвои, тоннели могут быть
довольно длинными, до 10-15 м. На разном удалении от гнезда из тоннелей имеются
выходы на поверхность. Отсюда отправляются на охоту фуражиры. Заканчиваются
тоннели в кормовых почках. Каждое гнездышко так же, как и сам муравейник,
размещается в отмершей древесине: пнях, лежащих стволах деревьев. Они и служат
опорными пунктами. Из кормовых почек действует основная масса фуражиров. Сюда же
поступает большая часть добычи. При большом количестве добычи она поначалу
накапливается в почках, а уж затем постепенно переносится в муравейник.

У многих муравьев отработана четкая эстафетная транспортировка пищи: одни
рабочие приносят добычу в кормовую почку или к выходу из тоннеля, другие -
транспортируют ее оттуда в муравейники. Эстафета экономична: она позволяет
обходиться на участке минимумом опытных фуражиров. А транспортировку добычи по
тоннелю может осуществить любой.

Большинство кормовых почек остаются неизменно в этом качестве. Но некоторые
из них в дальнейшем служат основой для сооружения настоящего муравейника. В
специальной литературе описано преобразование в жилые гнезда кормовых почек у
рыжих лесных муравьев и пахучего муравья-древоточца. У формика это обычно
связано с основанием нового отводка, а у пахучего муравья-древоточца - с
разделением семьи.

Другой вариант поликалии связан с разделением гнезд на летние и зимние.
Зимние - обычно более крупные, капитальные, с мощной подземной системой ходов и
камер. Они расположены в укрытых местах: в пнях, в середине кустов и т. п.
Летние гнезда находятся на открытой местности. Они служат муравьям в течение
всего периода активности, а в зимние семья перебирается поздней осенью (на зиму
в летних гнездах остаются единичные особи).

Летние и зимние гнезда были детально описаны на примере кроваво-красного
муравья-рабовладельца одним из пионеров изучения поведения муравьев - Э.Васманом
в 1910 г. Сходная картина прослежена у некоторых других видов. Летних гнезд,
жилых и вспомогательных, обычно больше, чем зимних. Как правило, концентрация
особей в зимовочных гнездах всегда выше. Но из всякого правила бывают
исключения. Изучая в Финляндии биологию черноголового муравья, Р. Розенгрен
установил, что у этого вида все происходит наоборот: летом муравьи обитают в
большом муравейнике, а зимуют вне основного гнезда в небольших зимовочных
камерах, сооружаемых вокруг муравейника на различном удалении от него.

Более сложные варианты поликалии возникают при единовременном использовании
семьей нескольких жилых гнезд, одного - центрального и нескольких -
периферийных. В этом случае отдельные гнезда несут различные функции. Сам факт
разделения функций гнезд в по-ликалическом муравейнике не удивителен, ведь
подобное разделение складывается уже при монокалии, т. е. при обитании семьи в
одном гнезде. Но там различные функции имеют отдельные части одного гнезда
(например, внутренний конус и гнездовой вал у рыжих лесных муравьев). Здесь же
обособление частей гнезда пошло дальше и вылилось в принцип: гнездо - функция.
Сравним единое сложное гнездо пятнистого муравья с поликалической системой
муравьев-портных (рис. 11).

Рис. 11. Цоликалическии муравейник муравьев-портных на дереве

1 - центральное гнездо с самкой, 2 - периферийные гнезда, 3 - дороги

У пятнистого муравья гнездо состоит из трех частей: центрального гнезда, где
живет единственная самка и ее свита; большого внутреннего гнезда (сферы), где
находятся только рабочие - имаго; периферийного гнезда {сферы) с рабочими и
молодью. В центральном гнезде муравьев-портных также находится самка и ее свита.
Личинок младших возрастов уносят в разбросанные по кроне дерева периферийные
гнезда, где их выращивают до взрослого состояния. Есть также небольшие гнезда, в
которых находятся одни рабочие.

В обоих случаях добыча доставляется фур ажирами сначала в периферийные гнезда
(или сферу) и лишь оттуда поступает в центральное гнездо. Этот принцип
сохраняется у всех муравьев, перешедших к поликалической форме существования.
Естественно, что между гнездами имеются оживленные дороги и постоянный обмен. Из
центрального гнезда в периферийные идет пополнение молодью, обратно - поступают
взрослые муравьи, а также пища. Функциональная цельность такого муравейника не
вызывает сомнений.

Поликалия позволила муравьям увеличить численность общины и размер
используемого кормового участка. Вся территория внутри кольца вспомогательных и
периферийных гнезд используется одной семьей даже в тех случаях, когда в других
частях кормового участка статус охраняемой территории отсутствует. В этом одно
из преимуществ поликалии.

Вообще с переходом к поликалии конкурентоспособность семьи значительно
возрастает. Одновременно муравьям гораздо легче приспособиться к среде: гнезда
располагаются в разных условиях, появляется возможность маневра при изменении
погоды или режима освещенности отдельных гнезд. Виды, освоившие поликалическую
форму существования, смогли подняться на довольно высокий уровень численности
населения семьи. Подсчет особей в семье муравьев-портных, произведенный Ф.
Вандер-планком в 1960 г., показал, что в крупном поликалическом муравейнике
обитает более 100 тыс. особей. По данным московского энтомолога А.М.Кравченко,
численность семьи пахучего муравья-древоточца еще выше - более 300 тыс. особей.

Уровень численности особей в семье, которого достигают муравьи, освоившие
очередной этап развития социальной организации, убедительнее всего показывает
адаптивную ценность того или иного достижения. Ряд поликалических видов
преодолел стотысячный рубеж численности, т. е. достиг и даже превзошел уровень,
при котором у муравьев с наиболее многочисленными семьями (рыжие лесные муравьи)
происходит образование колонн.

Это доказывает, что, хотя поликалия располагает несколько меньшими
возможностями, нежели система колонн, она оказалась очень важным шагом в
эволюции социального образа жизни у муравьев.

Диффузные гнезда можно рассматривать как один из вариантов поликалии,
связанный с использованием муравьями готовых полостей и камер, небольшие размеры
которых ограничивают возможное число обитающих в них особей. Как правило,
диффузные гнезда встречаются у муравьев, особи которых имеют небольшие размеры.
Семья как бы растекается по всевозможным укрытиям, легко меняет их, сохраняя при
этом связи между отдельными частями. Вместе с рабочими по микрогнездам
рассредоточены и самки. Семьи таких видов имеют необыкновенно пластичную,
подвижную структуру. Они легко распадаются, и обитатели каждого микрогнезда
могут стать основой новой большой семьи. Состав и численность населения
микрогнезд могут меняться: увеличивается размер гнезда - там начинает собираться
больше муравьев, при необходимости сменить жилище группировка может разделиться
на несколько, чтобы потом вновь собраться в следующей обители.

Численность семьи бывает значительной - до 10 тыс. и более. Среди муравьев,
обитающих таким образом, наиболее известен фараонов муравей, доставляющий массу
хлопот санитарно-эпидемиологической службе у нас и за рубежом. Фараонов муравей
ведет настоящее наступление на жилище человека, проникает в библиотеки и на
предприятия пищевой промышленности. В больницах он способен совершить настоящие
преступления, нарушая стерильность операционных и разнося инфекцию. Борьба с
этим крошечным (около 2 мм) желтоватым муравьишкой крайне затруднена именно
из-за его особенностей, обусловленных диффузно-кочевым образом жизни. Едва
заметные щели, забытая корка хлеба, корешок книги - все пригодно для поселения
фараонова муравья. Просачиваясь из квартиры в квартиру, из палаты в палату, он
очень быстро осваивает различные помещения, постепенно становясь одним из самых
распространенных и нежелательных спутников человека.

Надо сказать, что роль муравьев с диффузными гнездами в природе невелика. Они
заселяют брошенные ходы жуков, трещины, плоды и даже шипы некоторых растений и
т.п. Впрочем, приспособленность к жизни в чужих жилищах пригодилась не только
фараонову муравью и не только в жилище человека. Семьи столь же мелкого по
размерам блестящего муравья-малютки отлично приспособились к обитанию в гнездах
рыжих лесных муравьев. Крошечные камерки размещаются в простенках между камерами
гнезд муравьев-хозяев. Оттуда по ходам диаметром менее 1 мм муравьи-малютки
похищают добычу хозяев и даже их яйца и личинок. И всюду, где есть гнезда рыжих
лесных муравьев, встречается вид-приживалка. Муравьи этого вида уже не могут
жить самостоятельно.

Муравьи с диффузными семьями имеют перед остальными муравьями то
преимущество, что им не надо строить жилища. И поэтому их пора наступает тогда,
когда появляются чужие жилища, где тепло и всегда есть корм.

Как мы убедились, муравьи использовали разнообразные приспособления,
открывающие дополнительные возможности роста семьи за счет усложнения ее
организационной структуры. В общих чертах смысл таких приспособлений сводится к
решению одной задачи - формированию внутрисемейных организационных единиц и
функциональной дифференциации самого гнезда. Соотношение этих составляющих
различно в рассмотренных вариантах, различен их эффект. Но все происходит внутри
одной семьи. Многие виды ограничились этими достижениями. Следующий этап
развития социального образа жизни у муравьев - выход на подсемейный уровень
организации. Предпосылки к возникновению подсемейных структур сложились в
процессе развития организационной структуры отдельной семьи муравьев.
Возможности их образования - в механизмах, регулирующих жизнь муравьиной общины.